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LÓBULOS FRONTALES Y MEMORIA

(FRONTAL LOBES AND MEMORY)

COMMUNICATION
TOPIC: BASIC NEUROPSYCHOLOGY

Authors:
Ruiz González, MªJ.*, Muñoz Céspedes, J.M.**, Tirapu Ustarroz, J.***

* Asociación Daño Cerebral de Navarra (Pamplona).
** Unidad de Daño Cerebral, Hospital Beata Mª Ana (Madrid).
*** Fundación Argibide (Pamplona). Spain.

Although ?traditionally- temporal and diencephalic cerebral areas have been related with the mnesic function, during the last few years  it has  increased the interest about the rol of the frontal lobes in this function. Although many researches manifest that amnesic deficit related to frontal damage are common and persistent, it is also important to emphasize that these deficit do not have any similarities to the classic amnesic syndrome.  Clinic evidence may suggests that this is not a impaired memory function per se, but they are secondary to disorders related to processes associated with prefrontal cortex function, such as,  organisation, planification and disinhibition. That statement -although it is not definitive-, could not draw attention given the complex memory neuroanatomic mechanisms and the overlap of this function with the frontal functioning, where  interact  in a very complex way different cognitive processes.
In that way, the present issue pretends to describe the main memory disorders that appear as a consequence of a frontal lesion and, also, tries to determine in what way the frontal functions, mainly the executive function, affect the functioning of memory after a brain damage. Finally, it will be review the impact that frontal and memory disorders have in confabulation, intrusion of information, and false recognition.

Resumen

A pesar de que tradicionalmente  las áreas cerebrales, temporal y diencefálica, han sido relacionadas con las funciones mnésicas, en los últimos años ha habido un ingente interés por el  papel que juegan los lóbulos frontales en dicha función. Si bien numerosos estudios ponen de manifiesto que los déficit mnésicos relacionados con el daño frontal son muy comunes y persistentes, también es importante destacar que estos déficit no presentan similitud con los síndromes amnésicos clásicos. La evidencia clínica parece sugerir que no es un deterioro en la función mnésica como tal la causante de estos,  sino  que  serían secundarios a otros procesos que genéricamente se han asociado con el funcionamiento del cortex prefrontal, como organización, planificación  y desinhibición, entre otros. Esta  afirmación, aunque no definitiva, podría no resultar llamativa dado el complejo funcionamiento neuroanatómico de la memoria y el solapamiento de esta función con el funcionamiento frontal, donde interactúan de modo complejo diferentes procesos cognitivos.
De este modo, en el presente trabajo se pretende describir las principales alteraciones de la memoria que aparecen como consecuencia de lesiones frontales, así como tratar de determinar en qué medida las funciones frontales, principalmente la función ejecutiva, mediatizan el funcionamiento de la memoria tras un daño cerebral. Finalmente, se revisará el impacto que estas alteraciones prefrontales y de la memoria tienen en la confabulación, en la intrusión de información y en los falsos reconocimientos.
 

¿Cuándo fue la última vez que recibió un regalo que no esperaba? ¿Cuál es el argumento del último buen libro que ha leído? ¿Qué país le gustaría visitar el próximo verano? Para contestar a estas preguntas se requiere de cierta evaluación, así como recuperación de información de la memoria. Para la mayoría de las personas las respuestas a estas preguntas no se encuentran directamente accesibles, sino que es necesario establecer un plan e iniciar una estrategia de búsqueda de la información requerida.

Lo que parecen unas simples cuestiones que ejercitan la memoria, requieren algo más que utilizar una información almacenada. La clave de la cuestión es disponer y acceder a esa información, para lo que, evaluamos, planificamos y organizamos diversas informaciones y conocimientos de forma previa sin la participación de la conciencia. Es muy interesante señalar que la capacidad para responder a estas preguntas depende en gran medida del buen funcionamiento de los lóbulos frontales. Estas cuestiones triviales en sí mismas, que pueden surgir en cualquier tertulia permiten entrever cuán complejo e intrincado es el funcionamiento cognitivo al tiempo que permite observar la estrecha relación entre funcionamiento frontal y los procesos mnésicos. Los avances en la investigación durante las últimas décadas permiten conocer que el proceso que se creía unitario, en realidad está formado por diferentes sistemas, y que se trata de una función que no está localizada en una región cerebral concreta. (Schacter y Tulving, 1994).

Los lóbulos frontales constituyen la parte del cerebro que se sitúa por delante del Surco Central, constituyendo casi el 30% de la masa cortical (Fuster,1996). El cortex frontal es la región cerebral con un desarrollo filogenético y ontogenético más reciente y la parte del ser humano que de manera más significativa nos diferencia de otros seres vivos. Razón por la que no resulta llamativo tal y como recoge Petrides (1989), que diversos investigadores asignen a esta región el asiento de la inteligencia y su relación con las formas de actividad mental más elevada.

Los lóbulos frontales no constituyen una región homogénea del cerebro. Según criterios citoarquitecónicos y funcionales resultan las tres grandes divisiones corticales frontales que son: cortex motor, cortex premotor, y cortex prefrontal. A pesar de la existencia de estas tres divisiones la patología principal que se identifica con la disfunción frontal se relaciona mayoritariamente con la disfunción de la zona prefrontal. A su vez, el cortex prefrontal no es funcionalmente homogéneo, habiéndose dividido en diferentes áreas. La división más generalizada describe las áreas dorsolateral, orbital, y medial, aunque otros autores como Stuss y Benson (1989) identifican cuatro: dorsolateral, basal, medial y orbital. Además de estas subdivisiones, existe un intrincado número de conexiones que forman circuitos tanto prefrontales como con otras regiones corticales y subcorticales (Pandya y Barnes, 1987). Uno de los mayores sistemas de asociación de los lóbulos frontales se relaciona con la región amígdalo-hipocampal situada en el lóbulo temporal medial, una región que ha sido tradicionalmente relacionada con los procesos de la memoria (Petrides, 1989).

Son muy numerosas, y más en la última década, son las investigaciones desarrolladas con el propósito de arrojar luz sobre el funcionamiento del cortex prefrontal. Según estas investigaciones se puede afirmar que funcionalmente esta región está involucrada en las funciones cognitivas más complejas y particulares del ser humano, entre las que se encuentra la memoria. Tanto la investigación básica como la evidencia clínica muestran que el daño frontal lleva consigo diversos déficit cognitivos (atención, memoria, funciones ejecutivas, pensamiento abstracto...) y notables alteraciones de la conducta (apatía, desinhibición, labilidad emocional, falta de conciencia del déficit etc.). Pero a pesar de que se conocen bien estas alteraciones aún no se llega a comprender en toda su dimensión el funcionamiento de las áreas prefrontales.

En la presente comunicación se revisarán las aportaciones del cortex prefrontal a la función mnésica, se describirán las principales alteraciones de la memoria relacionadas con lesiones en las áreas prefrontales y las diferencias respecto a los déficit mnésicos característicos del daño cerebral en otras localizaciones.
 

Las alteraciones en la memoria asociadas al daño frontal presentan una serie de características diferenciales respecto a las alteraciones de la memoria derivadas de otras lesiones como las relacionadas con el daño temporal o diencefálico.

De forma general, la lesión cerebral temporal afecta de forma más llamativa a la memoria anterógrada, es decir a la capacidad de establecer nuevos aprendizajes y de retener nueva información. La amnesia anterógrada, es pues, la incapacidad para recordar información y hechos vividos después de la aparición de la lesión. Son múltiples los trastornos neurológicos que se acompañan de este tipo de amnesia (anoxia, isquemia cerebral, demencia tipo Alzheimer, traumatismos craneoencefálicos,etc.). Sin embargo, Janowsky (1989) demostró que las personas con una lesión en la región prefrontal no presentan déficits significativos en pruebas como la Escala de Memoria Wechsler, saturadas en la evaluación de la capacidad de adquisición de nuevos conocimientos.

Por otro lado, Baddeley (1986) afirma que estos mismos pacientes presentan resultados pobres en tareas de atención-concentración como se refleja en el subtest de Dígitos del WAIS, afirmación que corrobora el pobre rendimiento en la memoria a corto plazo y en la memoria de trabajo. Resulta interesante señalar que este déficit no interfiere de manera significativa en la capacidad de establecer nuevos aprendizajes.

Por lo tanto, la preservación de la capacidad de aprendizaje en pacientes con daño frontal, contrasta con el déficit relacionado con las lesiones relacionadas con el lóbulo temporal y regiones diencefálicas.

No obstante, conviene realizar algunas matizaciones. Los estudios indican que los resultados son muy inferiores en tareas de recuerdo libre que en aquellas de reconocimiento (Jetter, et al., 1986; Janowsky, et al., 1989). Gershberg y Shimamura (1991), apuntaron que estos resultados podían explicarse teniendo en cuenta que el recuerdo libre requieren una participación mayor de los procesos de recuperación, los cuales demandan la utilización de estrategias internas de organización de la información. El deterioro en el recuerdo libre sugiere que la región frontal está involucrada en el uso de estrategias de memoria, lo que a su vez podría interferir en otro déficit observado con frecuencia, que es la gran dificultad de ignorar o inhibir información irrelevante. Peret (1974) ya observó este fenómeno en personas con daño frontal, al comprobar que estas personas muestran una mayor sensibilidad a las interferencias, es decir, encuentran una particular dificultad para inhibir información irrelevante o extraña.

Otro fenómeno que se relaciona en gran medida con la adecuada recuperación de información almacenada es la metamemoria. La metamemoria se refiere al conocimiento a cerca de la capacidad de memoria y las estrategias en relación con ella (Metcalfe y Shimamura, 1994). Dicho de otro modo, es la habilidad para saber si nuestra memoria contiene o no una determinada información, es la habilidad descrita habitualmente como la "sensación de saber". Este concepto de metamemoria metamemoria es muy importante no sólo desde el punto de vista teórico, sino también en relación con la aplicación de estrategias de rehabilitación, puesto que supone el conocimiento acerca de las técnicas mnemotécnicas que pueden facilitar la organización, y recuperación, especialmente cuando la demanda de información es importante. Es decir, a la hora de reproducir información es necesario tener un plan, monitorizar, y organizar apropiadamente las estrategias de memoria. La investigación realizada por Janowsky, Shmamura y Squire (1989) fue de enorme interés para determinar la implicación de los lóbulos frontales en relación con este concepto, al poner de manifiesto la participación de los lóbulos frontales en la manipulación y organización de la información, pero no en la habilidad misma de almacenar dicha información.

Finalmente, uno de los déficit más relacionados con la función frontal es la denominada amnesia de la fuente, amnesia contextual o amnesia de atribución. Milner (1971) fue la pionera en mencionar que los pacientes frontales presentaban este tipo de déficit. La amnesia de la fuente se observa en la clínica cuando las personas recuerdan correctamente un hecho o información concreta, pero no consiguen recordar la fuente de donde procede este conocimiento; así por ejemplo, una persona puede recordar el nombre de un buen restaurante o el título de una película que le recomendaron pero no recordar cuál era el argumento, los protagonistas, en qué cine presenció esta películal, etc. Estos ejemplos representan un déficit en la memoria de fuente o memoria contextual, lo que de manera indirecta proporciona evidencia adicional a la clásica distinción y disociación entre la memoria de hechos o semántica y la memoria contextual o episódica (Tulving, 1972; Mayes et al., 1985). El caso KC ha reultado muy ilustrativo en este sentido (Tulving, 1988), al proporcionar evidencia sobre una disociación funcional entre la memoria episódica y la memoria semática. En concreto KC sabe que su familia tiene una casa en el campo pero no recuerda haber estado nunca en ella, sabe jugar al ajedrez pero no se recuerda haber jugado nunca, sabe que tiene un coche pero no recuerda haber viajado en él. Su conocimiento autobiográfico es impersonal, es un conocimiento de su vida desde un punto de vista de observador. Aquí se encuentra la diferencia entre recordar/rememorar y conocer/ saber, y pone de manifiesto que la memoria semántica y episódica participan de estructuras cerebrales diferenciadas. De este modo, parece ser que la memoria de la fuente es una capacidad significativamente dañada en lesión frontal, incluso cuando la memoria de los hechos en sí misma se encuentra intacta. En los años 80 se realizaron diversas investigaciones donde se pudo establecer que los lóbulos frontales estaban involucrados tanto en la memoria de fuente como en la memoria para el orden temporal de los acontecimientos (Schacter, Harbluk, y MacLachlan, 1984; Janowsky et al., 1989b). Según Moscovitch y Melo (1997) tener un inadecuado marco de referencia temporal puede confundir en qué medida los eventos están separados en el tiempo, o atribuir hechos o acontecimientos a contextos equivocados. La alteración del sentido de la cronología es una hipótesis consistente con las alteraciones de la memoria para el orden temporal, y una fuente de amnesia en las personas con disfunción frontal.

Algunos pacientes con lesiones prefrontales no sólo confunden el orden temporal sino también la frecuencia relativa de acontecimientos que ocurrieron en el pasado. En un interesante estudio, Jurado, Junqué, Pujol, Olivers y Vendrell (1997) ponen de relieve que estas personas reconocen los estímulos presentados con anterioridad, pero fracasan en relación con los controles al estimar la frecuencia de su presentación. Las consecuencias de esta alteración son mayores de lo que puede parecer a primera vista. Los pacientes que no conocen la probabilidad (frecuencia relativa) de que ocurra un determinado acontecimiento tienen más dificultades para realizar predicciones realistas sobre el futuro y pueden no estar preparados ante determinados acontecimientos.

Aunque el clásico paciente confabulador se ha identificado con lesiones en estructuras temporales y diencefálicas (Por ej. síndrome de Korsakoff), con frecuencia las lesiones en el cortex prefrontal se traducen en la presencia de fabulaciones.

Fleminger y Burns (1993) definen la fabulación como la unión de dos o más ecuerdos y su aceptación como un output en la memoria autobiográfica. Estos mismos autores distinguen entre dos tipos de contenidos: momentáneos, cuando se construyen recuerdos plausibles pero irreales, y fantásticos, cuando el recuerdo hace referencia a acontecimientos que no es posible que hayan acaecido.

Existe un cierto consenso sobre la explicación de las confabulaciones como un déficit más de la recuperación que de la codificación de la información. Una prueba a favor de este argumento es que los individuos confabulan tanto con contenidos remotos como recientes en el tiempo. Autores como Hanley, Davies, Downes y Mayes (1994) han sugerido que es la verificación defectuosa del material recordado lo que daría lugar a a la presencia e intrusiones y fabulaciones. Y desde una perspectiva diferente, Moscovitch y Melo (1997) plantean tres condiciones necesarias para que se produzca una confabulación: en primer lugar, debe haber un rendimiento deficitario en el sistema de recuperación de la información; en segundo lugar, los sistemas de búsqueda de estrategias han de encontrarse dañados, por que también aparecen errores de omisión; finalmente, apuntan que aún cuando estas dos condiciones son necesarias no son suficientes para que aparezca la confabulación. Es necesario además un deterioro del proceso de monitorización. En personas neurológicamente intactas y en personas amnésicas la distorsión del recuerdo es a menudo reconocida y corregida, intentando buscar la información requerida antes de formular la respuesta. Sólo cuando el problema se encuentra en la monitorización las respuestas son defectuosas, debido a que del sistema de asociación emerge una respuesta confabulatoria no corregida.
 

 
Uno de los problemas de memoria más importantes en personas con disfunción o daño frontal se relaciona con el déficit en memoria prospectiva (Shimamura, 1990), que puede ser definida como la capacidad para recordar que hay que realizar determinadas acciones en el futuro.

Los lóbulos frontales se identifican con aspectos de memoria operativa ("Working memory") y con el denominado sistema ejecutivo central, y coordinan ciertos aspectos cognitivos y procesos de la memoria de modo que operan tanto con el material ya almacenado como con el material nuevo. Investigaciones recientes sugieren que algunos pacientes con déficit en la memoria prospectiva apenas presentan limitaciones en tareas de memoria declarativa. Por ello, parece viable sostener que estos dos tipos de memoria puedan estar disociados el uno del otro y por lo tanto organizados de forma separada (Roediger, 1996).
 

Norman (1988) identifica siete fases necesarias para llevar a cabo una acción y enfatiza que en cada una de ellas está involucrada de algún modo la memoria (ver tabla 3).

La memoria aparece entonces involucrada en la formulación de planes, permite mantener en mente cada una de los pasos y la secuencia adecuada, al mismo tiempo que se lleva a cabo el plan de acción, se evalúa, se revisa y corrige.

Además la región frontal se encarga de seleccionar y desarrollar estrategias apropiadas en situaciones inesperadas, así como de monitorizar las conductas efectivas y adecuadas, y si fuera necesario la capacidad de inhibir y modular la conducta dependiendo de las circunstancias (Milner y Petrides, 1984).

En definitiva, el término de memoria prospectiva se relaciona, por un lado, con procesos y estrategias por los que una persona puede recordar llevar a cabo acciones concretas futuras como tomar la medicación o acudir a una cita, y por otro, la memoria prospectiva permite planificar, organizar, y acceder al material almacenado. Este sistema de memoria conlleva acceder, monitorizar y manipular asociaciones en tiempo y espacio así como su contexto semántico. La búsqueda de información o recuerdos es como una tarea de resolución de problemas en la que se requiere iniciación y flexibilidad cognitiva. La resolución de problemas en memoria requiere crear un plan, iniciar un almacenamiento eficaz y estrategias de recuperación.

Por último, estas estrategias precisan también habilidades de discriminación y de inhibición de la información irrelevante, es decir, que un fallo en el control inhibitorio se traduciría en trastorno disejecutivo y en alteraciones en la memoria prospectiva. En contextos clínicos, los déficit de memoria prospectiva, el síndrome disejecutivo y la desinhibición tienen ciertas características en común. Conviene recordar en este sentido que ya Luria (1966) interpretó las alteraciones de la memoria después de una lesión frontal como una alteración de la capacidad de control de la inhibición. Es decir, el déficit se encontraría en la alteración de inhibir respuestas irrelevantes. Y más recientemente Shimamura (1996) ha insistido en esta misma idea, argumentando que estas personas no parecen poseer la capacidad de controlar el procesamiento de la información que no se requiere en un momento determinado. Este fenómeno afecta al rendimiento de la memoria como resultado de la interferencia de información que fue previamente activada (interferencia proactiva) y que no ha podido ser eliminada o inhibida.
 

Después de haber revisado los déficit mnésicos más característicos derivados de la lesión frontal, parece desprenderse que la aportación de las funciones prefrontales a los procesos mnésicos es esencial para el buen funcionamiento de estos.

Goldstein (1936) apuntó que tras un daño frontal no aparece directamente una alteración en la memoria, sino que se interfiere en la misma función mnésica. En esta misma línea, Luria (1973) sugirió que el daño frontal permitía por un lado, el funcionamiento intacto de la función operativa de la memoria, mientras que por el contrario, la capacidad de mantener un esfuerzo activo para el recuerdo voluntario o intencionado de información, así como, la habilidad de cambiar de un grupo de señales a otro se encuentra dañado, haciendo que tanto el recuerdo como la reproducción de material se encuentre significativamente deteriorado.

Shallice (1988) propuso que estas limitaciones se explican porque el daño frontal altera el funcionamiento del "Sistema Atencional Supervisor" (SAS), lo cual deriva en un déficit en la evaluación del material a recordar, en la dificultad para asentar estrategias de búsqueda y el empleo de estrategias de asociación para almacenar información.

De este modo, parece claro que las lesiones a nivel frontal producen alteraciones en la capacidad de crear y mantener estrategias para organizar los procesos cognitivos necesarios para el buen funcionamiento de la función mnésica. Goldman-Rakic (1988) apuntó que los déficit en la memoria de trabajo también podrían estar relacionados con la alteración en la habilidad de organizar información. Gershberg y Shimamura (1995) han puesto de relieve que estos pacientes muestran menos organización subjetiva de palabras en las pruebas de recuerdo libre. La dificultad de utilizar estrategias de organización de información ha llevado a pensar que los déficit mnésicos son consecuencia de la alteración en el proceso de recuperación, sin embargo muchas de las alteraciones de memoria asociadas a daño frontal podrían ser consecuencia de problemas en la codificación. Como se ha mencionado anteriormente la función frontal está íntimamente involucrada en la planificación, aspecto que parece esencial para almacenar la información en la memoria de modo efectivo. En otras palabras, el modo en que planificamos la codificación o almacenamiento de la información, determina en gran medida la accesibilidad a los recuerdos. Esta misma explicación contribuye a comprender el déficit en la memoria de la fuente y en la estimación temporal, ya que puede suceder que parte de la información no llega a ser codificada.

Además existe una evidencia adicional que procede de los estudios con las nuevas técnicas de neuroimagen. Shallice et al., (1994) y Tulving et al., (1994) han corroborado la idea de que los procesos ejecutivos se encuentran implicados en las fases de codificación y recuperación, especificando de forma más concreta la asociación del lóbulo frontal izquierdo con operaciones de codificación y el lóbulo frontal derecho con la operación de recuperación.

En definitiva: los lóbulos prefrontales se encontrarían involucrados en los procesos que organizan métodos de memorización (codificación) y reproducción (recuperación), además de la actividad de monitorizar la información recordada y comprobar si coincide con la que se desea recordar. Dicho de otro modo, el daño en la región frontal no interfiere con la capacidad de almacenar información (memorizar) sino en otras actividades necesarias para la actividad mnésica que incluyen atención, motivación, programación, regulación y verificación (Stuss y Benson, 1986).
 

A lo largo del presente trabajo se han recogido las alteraciones de la memoria más características de la lesión frontal, así como las posibles interpretaciones a estos déficit y la estrecha relación que mantienen con el funcionamiento ejecutivo. Las regiones más anteriores de la corteza cerebral son cruciales para elaborar y organizar la información codificada y guiar los procesos de recuperación de información. Desde este planteamiento y parafraseando a Moscovitch y Melo (1997): la memoria empieza y acaba en los lóbulos frontales.

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